Генетика окрасов в породе среднеазиатская овчарка

(в соавторстве с М.Н.Сотской, Л. К. Маклаковой). «Научный сборник РФСС», №4.

Перейдем к собственно формулам окрасов.

В серии агути A у среднеазиатской овчарки существуют следующие аллели. Доминантный аллель As обуславливает равномерное распределение пигментов по волосу и всему телу. Аллель ay дает соболиный окрас, при котором часть рыжих волос имеет черные кончики (типированные волосы). ag обуславливает т.н. “дикую”, зонарно-серую окраску (волчий окрас). Рецессивный аллель asa дает чепрачный окрас, в норме не свойственный среднеазиатской овчарки (Вообще в породах, для которых чепрачный окрас является обычным, существует, видимо, целый ряд генов-модификаторов, видоизменяющих протяженность чепрака от «классического» варианта, свойственного эрдельтерьеру, до почти сплошного черного окраса, регулярно встречаемого у ВЕО).

Следующий рецессивный аллель at обеспечивает подпалый окрас. Порой эксперт оказывается в затруднении: имеет он дело со среднеазиатской овчаркой с сильно развитым черным чепраком или с черно-подпалой? Для разрешения сомнения определяют размеры и форму подпалин. При этом ошибкой будет требовать для черно-подпалого окраса неприменных подпалин в околоанальной области. Согласно Н.А.Ильину (1932) обязательными являются лишь подпалы над глазами и на груди.

Микроскопирование шерсти среднеазиатской овчарки показало, что в большинстве случаев подпалые собаки являются одновременно и зонарными. Подпалы могут сочетаться с зонарно-серым окрасом, при этом в волосе сильно увеличена зона эумеланина, т. ч. собака выглядит как истинно черно-подпалая. Реже подпалые среднеазиатские овчарки оказываются темно-соболиными. В ряде случаев зонарно-серые среднеазиатские овчарки имеют желтый или бежевый подпал (осветление пигментации за счет аллеля шиншиловости). Таким образом, встречаются гетерозиготы agat и ayat , в первом случае наблюдается кодоминирование, во втором – неполное доминирование

Локус B (черный – коричневый), в котором доминирует аллель черного окраса B, у среднеазиатской овчарки интересен лишь тем, что в норме рецессивный аллель коричневого окраса b отсутствует. Напомним, что данный ген ответственен за синтез эумеланина, т.е. наличествует в любой формуле окраса.

Серия аллелей “альбино” C. Доминантный аллель дикого типа C присущ собакам любого окраса с нормальным синтезом пигментов. Рецессивный аллель “шиншилла” cch ослабляет синтез феумеланина. У среднеазиатской овчарки шиншиловость проявляется либо осветленными подпалами (подласость), либо характерным серебристым окрашиванием у темно-палевых собак. Рецессивный аллель c вызывает лейцизм, т.е. полное прекращение синтеза любых пигментов в шерсти, при этом мочка носа, веки, глаза окрашены. Данный аллель в гомозиготном состоянии оказывается криптомерным, т.е. скрывающим окрас собаки. Н.А.Ильиным и др. авторами описан аллель cb (альбиносы с голубыми глазами). Похоже, что в породе среднеазиатская овчарка крайне редки истинные лейцисты, но дать окончательное заключение невозможно, поскольку полное купирование ушей не позволяет отличить отсутствие пигментации от крайней степени белой пятнистости, когда пигментированы лишь самые кончики ушей. Наиболее рецессивный аллель локуса ca (полный альбинизм). Авторам не приходилось видеть среднеазиатских овчарок, гомозиготных по последнему аллелю.

Локус D определяет интенсивность пигментации. Аллель дикого типа D обеспечивает интенсивную пигментацию, рецессивный аллель d, напротив, пигментацию разбавляет.

Локус E определяет распределение черного пигмента по телу собаки, при этом распределение желтого пигмента не затрагивается. Доминантный E обеспечивает сплошное распределение черного пигмента. Рецессивный аллель ebr (по М.Н.Сотской) или доминантный Ebr (по R.Robinson, 1982) дает тигровый окрас, варьирующий от почти черного со слабыми рыжими пестринами до песочного с размытыми темными полосками. У среднеазиатской овчарки аллель тигровости, по нашим наблюдениям, является рецессивным; чаще такой окрас выщепляется в пометах от черных родителей. Наиболее рецессивный аллель локуса e в гомозиготном состоянии дает желтую (рыжую) пигментацию при сохранении черного окрашивания мочки носа, губ, век и темной радужки глаз.

Ряд авторов в данном локусе выделяет еще и рецессивный аллель em , обуславливающий при желтом (рыжем) окрасе наличие черной маски. Однако в породе среднеазиатская овчарка маска успешно сочетается не только с рыжим, но с тигровым, зонарно-серым, соболиным окрасами. Распространенность маски варьирует от глубокой маски, закрывающей глаза до остаточных черных полос в основании морды. Такое разнообразие можно объяснить действием группы генов-модификаторов. Сам же аллель маскового окраса, по нашему мнению, у среднеазиатской овчарки является самостоятельным и не входит в локус E.

Доминантный аллель Ma выделен R.Robinson. По его мнению, именно этот аллель обеспечивает черную маску, как у тигровых, так и у рыжих собак. Рецессивный аллель ma в гомозиготе дает отсутствие маски. Это утверждение полностью соответствует наблюдаемому в породе среднеазиатская овчарка.

Локус G – возрастное осветление окраса, когда темные щенки с возрастом приобретают разные оттенки серебристости. Предполагают возможность неполного доминирования G над g, в этом случае перецветание оказывается неинтенсивным. У среднеазиатской овчарки возрастное перецветания темных собак в светлых по типу керри-блю-терьеров и серебристых пуделей не наблюдается.

Локус R – чалость, смесь белых и окрашенных волос; ее интенсивность меняется с возрастом, характерный пример такого окраса шнауцеры «перец с солью». У среднеазиатской овчарки часто проявляется как грязно-песочный окрас разных оттенков. Не исключено, что чалость определяется не парой, а серией аллелей, т.к. в ряде случаев чалый окрас выражен настолько неявно, что маскируется под соболиный, либо зонарно-серый. Не исключено, однако что истинная чалость для среднеазиатской овчарки не свойственна, а подобные окрасы объясняются изменением зонарности под действием модификаторов.

Локус M – мраморный окрас; у среднеазиатской овчарки в норме отсутствует. По одной из редакций стандарта мраморный окрас рассматривался как дисквалифицирующий порок. В последнее время достаточно регулярно стали наблюдаться пегие и пятнистые щенки темного окраса с одним или обоими голубыми глазами. Эти щенки были темные зонарно-серые, темно-тигровые и соболиные. Голубой глаз мог быть как с окрашенной стороны, так и с белой. У темно-соболиных щенков отмечено полное голубоглазие. Это явление требует дальнейших исследований для расшифровки. Что затрудено тем, что такие животные до выставок не доходят, и сам факт их рождения заводчиками обычно замалчивается

Локус T – крапчатость (тиковый окрас); крап проявляется у щенков среднеазиатской овчарки, начиная примерно с трехнедельного возраста, зачастую проступает позже. Доминантный аллель T обуславливает наличие крапчатости, рецессивный t, соответственно, ее отсутствие. У среднеазиатской овчарки тиковый окрас, по всей вероятности, определяется иными аллелями. При скрещивании сплошь окрашенных с тиковыми крапчатость не доминирует. У пегих и пятнистых особей возможно, но вовсе не обязательно, появление крапа на морде и конечностях. При скрещивании белых и тиковых собак получаются щенки сплошных, пегих, пятнистых окрасов, лишь часть из которых имеют еще и крап. Получается, что у среднеазиатской овчарки тиковость определяется совсем иной аллельной группой, которую мы предлагаем обозначать как Ts, где отсутствие тиковости Ts доминирует над крапчатостью ts.

Анализ сочетания белой пятнистости с крапчатостью (см. ниже) позволяет предположить еще один вариант. Возможно, что у среднеазиатской овчарки тиковость является одним из вариантов белой пятнистости, т.е. это плод работы генов-модификаторов. В этом случае породе среднеазиатская овчарка просто несвойственен аллель T.

Локус S – белая пятнистость; аллели этой серии вызывают депигментацию различной выраженности и присутствуют практически во всех окрасах среднеазиатской овчарки.

Доминантный аллель S, обуславливающий сплошной окрас, в породе среднеазиатская овчарка, по-видимому, вообще не встречается или чрезвычайно редок. Рецессивный аллель si (ирландская пятнистость) обуславливает появление небольших белых пятен в первичных центрах депигментации. Следующий по рецессивности аллель sp (пегость) приводит к депигментации до 80% тела. Наиболее рецессивный аллель sw (пятнистость с преобладанием белого цвета, экстремальная пятнистость), под его действием окрашивание сохраняется лишь в некоторых пигментных центрах.

По нашим наблюдениям, локус S вряд ли представлен всего тремя аллелями. Скорее, следует опять-таки говорить генах-модификаторах, действие которых дает увеличение площади окрашенных участков шерсти. В породе среднеазиатская овчарка наблюдается непрерывный ряд окрасов от практически сплошных через плащевые и пегие до пятнистых и белых. При скрещивании пегих среднеазиатских овчарок возможно появление щенков плащевого и «неполного» плащевого окраса, равным образом, у пятнистых родителей регулярно появляются пегие щенки.

Мы будем пользоваться принятыми обозначениями аллелей чисто формально, чтобы указать сплошной (Для САО под сплошным мы будем подразумевать окрас с минимальным количеством центров депигментации (небольшие белые пятна на груди, животе, кончиках пальцев), пегий и пятнистый окрасы.

Теперь опишем формулы наиболее распространенных в породе среднеазиатская овчарка окрасов.

Черный окрас при ближайшем рассмотрении оказывается представлен двумя фенокопиями. Первая: антрацитово-черная собака с белыми отметинами может иметь генотип AsAs-BB-si-D-E(Eebr)-C; вторая: черная с бурым или красноватым налетом, особенно заметным на плечах и лопатках, возможно гетерозиготна по аллелям As или E. Такие среднеазиатские овчарки при микроскопировании шерсти оказываются зонарно-серыми с очень большой области эумеланина в волосе.

Коричневый окрас у среднеазиатской овчарки в норме отсутствует, т.е. любая собака гомозиготна по гену B, в противном случае при скрещивании черных собак   четверть потомков должна быть коричневой с коричневой мочкой носа и такими же веками. У очень старых среднеазиатских овчарок встречается коричневая масть при сохранении черной пигментации век, губ и мочки носа. Вероятно, здесь мы имеем дело с ослаблением синтеза меланина и изменением структуры волоса с возрастом. Вряд ли стоит объяснять возрастное ослабление черного окраса до коричневого действием гена G (прогрессивное поседение). Вообще, для породы среднеазиатская овчарка характерно усиление и ослабление синтеза пигментов в связи с сезоном года и физическим благополучием.

Голубой окрас при черной мочке носа, век и губ у среднеазиатской овчарки встречается, хотя и очень редко. Нам удалось видеть всего двух таких особей среди несколько тысяч осмотренных животных. Кобели были абсолютно неродственны. Пробандов одного осмотреть не пришлось; второй происходил от скрещивания белых собак, другие однопометники также были белыми. Генетическая формула окраса AsAs-B-si-D-E-cchcch, agag-B-si-D-E-R, возможны и иные сочетания черного окраса с аллелями, ослабляющими пигментацию.

Истинный голубой, сопряженный с серой пигментацией губ и век, имеет формулу As-B-si-dd-E-cch. Такой окрас является дисквалифицирующим пороком.

Рыжий окрас, как уже говорилось, представлен несколькими варациями. Их существование объясняется влиянием генов-модификаторов, так называемых руфус-полигенов. Н.А.Ильин предполагал наличие локуса Int, влияющего на интенсивность феумеланина. По Ильину получалось, что доминантный аллель Int дает ослабленную до песочной пигментацию, неполный доминантный аллель intm обуславливает среднюю пигментацию (желто-коричневый, т.е. бурый) и только рецессивный int в гомозиготе присущ ярко-рыжим собакам. М.Н. Сотская и Байбородова, проанализировав наследование абрикосового и красного окрасов у пуделей, пришли к выводу, что существует локус F, ответственный за синтез феумеланина, где аллель красного окраса F доминирует над аллелем рыжего f.

По нашим наблюдениям, для среднеазиатской овчарки характерен, скорее, второй вариант, но, похоже, доминирование неполное либо определяется полигенами. При скрещивание ярко-рыжих (красных) собак с рыжими у потомков наблюдается вся палитра оттенков рыжего, при этом блекло-рыжих щенков больше, чем красных. Однако в ряду последовательных поколений вероятность появления красных собак больше, если хотя бы один из предков в третьем, четвертом поколении имел аналогичный окрас. Этот окрас проявляется в окончательном виде рано, и уже в месячном возрасте можно отличить среднеазиатских овчарок, которые в зрелом возрасте приобретут красный окрас, от тех, которые станут рыжими. Первые щенки при актировании обычно записываются как рыжие, вторых зачастую определяют как бурых и даже палевых. Еще раз подчеркиваем, что для среднеазиатских овчарок характерно возрастное усиление пигментации.

Сплошной истинный ярко-красный окрас столь же редок, как и голубой. Достаточно часто встречаются среднеазиатские овчарки с коричнево-красными пятнами, иногда и таким же кирпичным крапом.

Рыжий окрас представлен несколькими фенокопиями. Соболиные, или зачерненно-рыжие имеют генотип Asay (ayay)-BB-si-D-E-C-r (палевые, соответственно, гомозиготны по dd). Чисто-рыжие среднеазиатские овчарки гомозиготны по рецессивному аллелю ee; у них зонарно-окрашенный волос вместо черных зон несет светло-желтые, при этом феумеланини может синтезироваться практически от самого корня волоса. У палевых при аналогичном распределении пигмента количество его резко уменьшено. Генотип Asay (ayay)-BB-si-D-ee-C-r. Чалые среднеазиатские овчарки могут выглядеть как соболиные Asay (ayay)-BB-si-D-E-C-R или грязно-песочные Asay (ayay)-BB-si-dd-C-R.

Рыжий обуславливается действием полигенов: в одном помете окрас щенков может варьировать от темно-рыжего до золотистого. Интенсивно-рыжий, безусловно, доминирует над палевым (гомозигота по dd). Равным образом, палевый представлен всей гаммой оттенков от практически розового через тускло-соломенный и песочно-желтый до желтовато-белого.

Кроме того, рыжие среднеазиатские овчарки могут различаться и цветом подшерстка. Обычно он у них серого цвета, но встречаются рыжие особи и со светло-рыжим подшерстком. Однако на сегодняшний день генетика окрасов подшерстка представляет собой просто-таки поле непаханое и вряд ли стоит перегружать внимание читателя еще и этим вопросом.

Белый окрас свидетельствует о крайней степени пятнистости (sw). При этом пятна могут быть как черными, так и рыжими (чаще палевыми). У белой собаки с рыжими пятнами генотип Asay(ayay)-B-swsw-D-ee-C, соответственно, белая с палевыми пятнами гомозиготна по   dd. При черном окрасе очень часто проявление тиковости (у окрашенной собаки крап заметен только на конечностях и, реже, морде). В таком случае генотип особи Asag-B-swsw-D-E-ts-C.

Крапчатость у среднеазиатских овчарок чаще бывает черной. Как правило, черно-пегий окрас сочетается с черной же крапчатостью; по нашим наблюдениям, при черно-пятнистом окрасе тиковость проявляется реже и уж совсем редка у белых собак с экстремальной пятнистостью.

Сочетание рыжих пятен и аналогичного крапа у среднеазиатской овчарки встречается реже, чем сочетание черного окраса с черной тиковостью. Еще более редкий кирпично-красный окрас обычно проявляется только как сочетание аллелей локусов белой пятнистости и тиковости.

Достаточно часто сочетается черная и рыжая пятнистость. Считается, что такой генотип описывается формулой atat-B-swsw-D-E-T, т.е. двухцветный крап дает сочетание экстремальной белой пятнистости с черно-подпалым окрасом.

Похоже, что для среднеазиатской овчарки данное предположение неверно. Да, часто крап появляется как своеобразная остаточная пигментация при усилении белой пятнистости. Сам же цвет крапа определяется основным фоном, т.е. на месте черных пятен остается черный крап, на месте рыжих, соответственно, рыжий или кирпичный. Однако встречается не только классический вариант двуцветного крапа: черный по корпусу и голове, рыжий по конечностям, но и произвольное смешение крапов. У рыжих собак часто наблюдается черный крап на морде (остатки маски) и рыжий на конечностях. Подобный окрас можно трактовать как результат воздействия тиковости сразу на три аллеля: соболиный (ay), подпалый (at) и масковый (Ma).

Случалось видеть совместное действие тиковости и белой пятнистости на рыже-тигровый окрас. В этом случае собака одновременно имеет рыжие и черно-рыжие пятна и хаотично разбросанный черный и рыжий (кирпичный) крап.

Сам черно-подпалый окрас, как уже указывалось, определяется либо гомозиготностью по аллелю at (истинно черно-подпалые собаки) либо кодоминированием (темные зонарно-серые с подпалом).

Достаточно часто зонарно-серые среднеазиатские овчарки имеют подласы, т.е. подпалы грязно-желтого или блекло-палевого цвета. Их генотип может быть описан как agat-B-si-D-E-cch.

Серо-тигровый окрас С.П.Князев описывает формулой agag-B-dd-Ebr, рыже-тигровый - формулой ay-bb-dd-Ebr, последнее для среднеазиатской овчарки просто невозможно в силу отсутствия в породе аллеля b. Более вероятным представляется вариант, соответственно, agag-B-D-ebr и ayay-B-D-ebr.

Генетика окрасов в целом является достаточно интенсивно развивающейся частью науки, при этом отнюдь не все авторы согласны друг с другом. Так, например, R.Robinson (1982) считает мутантный аллель тигровости доминантным, а C.Little(1957) и Н.А.Ильин (1932) относят его к рецессивным. Нет единодушия во мнении о порядке доминирования в локусе A, о расхождениях в трактовке наследования рыжих окрасов мы уже упоминали.

При рассмотрении шерсти среднеазиатских овчарок зонарных окрасов зачастую видно, что волосы окрашены по-разному. Часть из них имеет светлое основание, очень узкую рыжую зону и черную верхнюю половину. Такой волос на первый взгляд представляется черно-белым. Другие волосы, светло-рыжие почти по всей длине, имеют темный кончик и обесцвеченное основание. У зонарно-рыжих среднеазиатских овчарок возможна еще и примесь волос вообще без черных зон (рыжий верх, белый низ). В результате, зонарно-серые особи при беглом взгляде выглядят как бурые и даже чалые; рыжие так же могут казаться чалыми и даже перецветающими в ослабленный цвет.

Прежде всего, о возможности перецветания. У среднеазиатской овчарки оно никак не связано с аллелем шиншиловости cch, поскольку в массе своей “детские” окрасы (кроме черного) светлее взрослых. То же самое касается и возрастного поседения под действием аллеля G.

Тогда объяснений вариабельности зонарного окраса возможно три. Первое, наиболее экзотическое, что собака – химера по аллелям ag-ay. Однако, изменчивость зонарности для среднеазиатской овчарки – чуть ли не норма. Итак, никакого химеризма!

Второе: существуют некие гены-модификаторы, под действием которых скорость синтеза эу- и феумеланина в разных волосяных луковицах колеблется. В принципе, это возможно; в конце концов, даже у человека, которому в норме свойственна однотонная окраса волос, совсем не редкость смешение у одного индивида черных и красноватых, каштановых и рыжих волос.

Третье: для аллелей локусов A,D и E характерно неполное доминирование и комплиментарность.

Скажем сразу, что однозначного ответа на данный вопрос у авторов нет. Судя по литературе, большинство исследователей генетики окрасов расцветками типа “агути", характерными для волка, шакала, лисицы, не занималось.

Попробуем решить несколько практических задач, с тем, чтобы выяснить формулу окрасов нескольких конкретных производителей и, возможно, определиться во мнении о рецессивности тех или иных аллелей.

1. Скрещивание серо-тигрового кобеля (К1) и белой с рыже-тигровыми пятнами суки (С1). В помете 7 щенков: 2 зонарно-серых, серо-тигровый, 3 рыже-пегих и 1 белый (с палевым). Отец К1 - белый с осветленными серо-тигровыми пятнами, мать – палевая. Отец С1 – белый с серыми пятнами, мать – белая с ярко-соболиными пятнами и черным крапом на морде.

Опишем предварительно генотип пробандов: К1 ag-B- si-dd-ebr; С1 ayay-B-sp-D-ebr. Проверим, соответствуют ли окрасы рожденных щенков теоретически ожидаемым.

К1 должен быть гетерозиготен по ag (agay), иначе в потомстве возможны только зонарно-серый окрас разной степени пятнистости и белый, а появление рыжих щенков невозможно. С1 должна быть носительницей двух рецессивных аллелей:d и e. Первый обеспечивает рождение палевых щенков (белый с палевыми пятнами), оба в совокупности - серо-тигровых. Не является ли К1 гетерозиготным по ebr (eebr), в данном скрещивании проверить не удалось.

Вообще, анализируя формулы окрасов, всегда приходится учитывать, что отнюдь не все возможные сочетания могут появиться на свет. Напоминаем, что в соответствии с решеткой Пеннета, количество возможных сочетаний аллелей в полигибридных скрещиваниях составляет 2 в степени n, где n= количеству пар аллелей, т.е. в рассматриваемом случае 64 щенка (!).

В результате, окрас серо-тигрового К1 описывается формулой agay-B-sisw-dd-ebrebr(?ebre), белая с рыже-тигровыми пятнами С1 обладает генотипом ayay-B-spsw-Dd-ebre.

Проанализируем еще одно скрещивание К1 с серо-тигровой сукой (С2) для установления генотипа производителя по ebr.

Определяем генотип С2 по описаниям окрасов ее родителей: палевый отец – носитель аллелей ayay-dd-Ee, черная мать обладала генотипом Asag-D-Eebr. Тогда формула окраса С2 agay-B-si-dd-ebre. При скрещивании с анализируемым К1 получен помет из 7 щенков: зонарно-серый, темно-тигро-рыжий, белый, светло-палевый, 3 пегих с ослабленными серо-тигровыми пятнами. Таким образом, К1 является гетерозиготным по ebr, иначе необъяснимо появление нетигровых потомков. Полная формула окраса К1: agay-B-sisw-dd-ebre.

2.Скрещивание палево-розового кобеля (К2) с С1. К2 имеет генотип As-B-si-dd-ee, С1, как показано выше, - ayay-B-spsw-D-ebre. Получено 5 щенков: 2 черно-пегих, 2 белых (остаточная палевая пятнистость), палево-розовый. У черных щенков формула может быть As-B-si-D-Ee, что не согласуется с предполагаемым генотипом отца; что такое палево-розовая масть, тем более, остается непонятным.

Попробуем проанализировать скрещивание К2 с еще одной сукой (С3), серо-песочная с черной маской. Кстати, вот яркий пример небрежной записи окраса - по родословной С3 вообще серо-пятнистая. В помете 6 щенков: 3 черных, серо-тигровый с маской, палево-пегий, белый (с остаточной палевостью).

Формула окраса С3 предположительно: грязно-песочная, т.е.палево-соболиная с черной маской Asay-B-si-dd-Eebr-Mama (приходиться согласиться с R.Robinson, что наличие маски определяет доминантный аллель Ma. Если у К2 действительно есть аллель As, то совершенно закономерно появление сразу трех черно-пегих щенков:AsAs-B-si-D-E-C-ma. Тогда серо-тигровый agay-BB-si-dd-ebr-C-Ma, белый Asay–BB–swsw-dd-ee-C-ma, палевый, по-видимому, ayay-BB-swsw-dd-ee-C-ma.

Получается, что генотип К2 можно описать только формулой Asay-B-sisw-dd-ee-C-ma. Возвращаясь к предыдущему скрещиванию (К2хС1), вполне возможно, рождение щенка с тем же генотипом, что и у отца.

3. Скрещивание чисто-белого кобеля без заметных пятен (К3) с двумя суками, уже известного генотипа: С1 и С3.

Все, что можно предварительно сказать о генотипе кобеля К3 – это ?-B-swsw-dd-?.

В помете от скрещивания К3хС1 получено 10 щенков: 7 белых (с возрастом у части проявились палевые пятна), палевый, рыжий (темно-соболиный), рыжий (в месяц появляется крап того же цвета).

Ни один из щенков не имел черного окраса, следовательно К3 – носитель аллеля ay, отсутствие зонарного окраса у потомков свидетельствует об отсутствие ag, но не at. Проверить возможную гетерозиготность по аллелю попалости в данном скрещивании не удалось.

Появление палевого щенка свидетельствует о носительстве К3 аллеля e, по которому С1 гетерозиготна.

Крайне интересен щенок с рыжей тиковостью: ведь ни у отца, ни у матери нет и следов крапа. Получается, что у среднеазиатской овчарки аллель тиковости является рецессивным, а не доминантным, как это описано для других пород. И действительно, мать С1 имела черный крап на морде. Во избежание путаницы обозначим отсутствие тиковости у САО, как Ts, а ее наличие - ts. Тогда оба производителя гетерозиготны по Tsts. Вообще, с тиковостью у среднеазиатской овчарки стоит разобраться отдельно (возможны модификаторы).

Теперь формула окраса К3 принимает следующий вид: ay?-B-swsw-dd-e?-Tsts.

Перейдем к результатам скрещивания К3хС3. Родилось 6 щенков: 5 белых (с возрастом проявились палевые пятна) и голубой, что крайне интересно. Голубой окрас может быть описан как: AsAs-B-si-D-E-cchcch. Учитывая, что С3 несет аллель As, получается, что и К3 гетерозиготен по As. Окончательная формула окраса К3 принимает следующий вид:Asay –BB-swsw-dd-e-Ccch-Tsts.

И все было бы хорошо, но в F2 потомки К3 от разных сук имеют очень характерный окрас, который выше указанной формулой не описывается. В самых разных сочетаниях рождаются кирпично-красные собаки (реже пегие, чаще пятнистые) с густым крапом того же цвета. Спрашивается, как из сплошного соболиного окраса может получиться красно-коричневый, при этом волосы, в отличие от соболиного окраса, не типированы? Значит ли это, что и у среднеазиатской овчарки синтезируется особая форма феумеланина, благодаря действию аллеля F?

4. Чтобы найти ответ, проанализируем скрещивания дочерей К3 с одним и тем же кобелем (К4). Белая с остаточной палевостью сука (С4) является дочерью К3 и С1, еще одна сука такого же окраса (С5) – дочь К3 и С3. Формула окраса С4 и С5: Asay-B-swsw-dd-ee-ma-C-Tsts.

К4 имеет рыжий окрас с остаточной маской под глазами (большая часть морды – белая). Формула его окраса:Asay-B-si-Dd-E-Ma-Tsts-C.

Скрещивание К4хС4 дало 8 щенков, при этом часть щенков, при актировании описанные, как рыжие, к полугоду стали красно-коричневыми с крапом, другие - темно-соболиными, один палевый порыжел, другой остался серо-песочным. В итоге получены 3 красно-коричневых с крапом, 2 золотисто-рыжих, 2 темно-соболиных с рыжим крапом, палево-соболиный с аналогичным крапом. Соболиные щенки:ayay-B-si-Dd-Ee-Ma-C-tsts, золотисто-рыжие Asay-BB-si-Dd-ee-ma-Ts-C, палево-соболиный Asay-B-sp-dd-Ee-ma-tsts-C, тогда красно-коричневые могут иметь формулу ayay-B-si-DD-EE-ma-tsts-C.

Из приведенных примеров видно, что совершенно точно прогнозировать окрас щенков у среднеазиатских овчарок невозможно. Однако есть общие закономерности. Скрещивание белых собак с окрашенными с высокой вероятностью даст пятнистых и/или крапчатых щенков. Тем не менее, от белых производителей, особенно при скрещивании с окрашенными, можно получить щенков любых окрасов. От черно-пегих среднеазиатских овчарок скорее всего родятся черно-пегие же, белые с черными пятнами, серо-тигровые и подпалые. Скрещивание рыжих среднеазиатских овчарок дает рыжих в разных вариациях, палевых, белых. Результаты скрещивания рыжих и черных среднеазиатских овчарок не прогнозируются даже приблизительно.

Примеры разнообразия окрасов среднеазиатских овчарок